鱼类爬上陆地，必须具备三个条件：有肺，可以在空气中进行呼吸；有四肢，可以支撑身体和运动；有能在空气中发挥作用的感觉器官，能在新环境中眼观六路，耳听八方。这一系列身体结构的变化谱写了鱼类登陆的演化史诗。
早在四足动物的祖先登陆以前，它们的感觉系统和运动器官已经逐渐呈现出一些与众不同的特征，为即将到来的陆地生活打下了基础。它们拥有能在空气中而不是水中发挥作用的听觉、视觉、神经系统以及形如四肢的鱼鳍，这些都为它们成功登上泥盆纪欣欣向荣的水岸，并在之后的3亿年中在陆地上称王称霸铺平了道路。鱼类登陆史诗中的英雄豪杰早已作古，只能通过地层中留下的蛛丝马迹拼凑起它们的残章断简。通过对一系列似鱼非鱼、似螈非螈的奇异化石的深入研究，科学家努力填补着从鱼到四足动物演化中的缺环。现在，这部演化史诗中最晦涩难懂的篇章正在缓缓展露真容。
科学家过去曾经认为，在泥盆纪炎热干旱的气候中，一部分鱼必须在水塘里的水干涸之前爬上岸转移到另一个水塘去，为了更长久、更灵活地在岸上爬行，这些鱼类中的一支演化出了四肢，变成了四足动物。然而，东格陵兰岛晚泥盆世的地层出土的早期四足动物——棘石螈，却与这一假说发生了矛盾。化石标本显示，棘石螈具有发育良好的鳃，长着8趾的桨状四肢，以及与鱼类一样的具有辐状鳍条的宽扁尾巴。所有这些都说明棘石螈是一种更加适应水中生活的动物，它虽然已经长出了真正的四肢和趾，但却用来在河湖池塘中划水游泳，而不是在陆地上踽踽而行。因此，早期四足动物的四肢与趾并不像传统观念那样，是为陆地生活而进化出来的，它们早在四足动物登陆之前就因为遗传突变和个体发育上的变化而出现了。但是，由于早期四足动物在水中就拥有了四肢等能够预先适应陆生生活的结构，一旦旧环境的改变或者新环境的诱惑驱使它们必须要登上陆地的话，那么它们就已经具备了所需的硬件条件。这就是演化生物学上所说的预适应——用人类社会的话说就是：“成功总是眷顾有准备的人。”
提克塔利克鱼
肉鳍鱼类上岸时的环境（泥盆纪晚期的森林）
棘石螈已经是真正的四足动物。那么，它的鱼形祖先又是什么动物，长什么样呢？加拿大魁北克晚泥盆世的地层中发现的真掌鳍鱼属于肉鳍鱼类中的骨鳞鱼类三列鳍鱼科，这一大类被称为四足形类，也就是与真正四足动物形态相似、亲缘关系较近的鱼类的代表。真掌鳍鱼与早期四足动物在头骨、牙齿、偶鳍和脊椎等方面非常接近，因此它被认为是四足动物的直接祖先。这一理论早在1892年就由美国古生物学家爱德华·凯普提出，并被以后大多数学者所赞同。1929年，当时已知最早的四足动物鱼石螈在北极圈附近的东格陵兰岛晚泥盆世的地层中被发现，成为真掌鳍鱼与后来的各种四足动物之间新的过渡类型。此后，比鱼石螈更早的四足动物化石又陆续在俄罗斯、苏格兰、拉脱维亚、美国等地被发现，又将四足动物的演化历史前推了1100多万年。
2006年，科学家描述了在加拿大北部的埃尔斯米尔岛发现的提克塔利克鱼，又一次填补了鱼类从水到陆演化史诗中缺失的篇章。提克塔利克鱼在因纽特语中是“一种大型淡水鱼”的意思。它像鳄鱼那样，长着扁平的头骨和锋利的牙齿，在浅水中伺机捕食水里的鱼或陆地上的昆虫。提克塔利克鱼头顶的喷水孔（后来在四足动物中进化为耳孔）很大，里面已经具有与陆生脊椎动物相似的中耳构造；它的鱼鳍里具有原始的腕骨与简单的趾头，完美地展示了从鱼鳍到四肢的中间状态，这样的鱼鳍尽管还不足以正常行走，但是已经完全可以支撑身体了。至此，人们即便尚不能自夸对鱼类登陆史诗的每一行诗句都了如指掌，至少也能说已经对它的故事主线有了提纲挈领式的总体了解。（卢静 王原）
棘石螈
【微博士】预适应
预适应就是某些生物的身体结构在最初演化出来时并没有用于现在的功能，而一旦环境发生改变，这些结构就将启动新的功能并发挥重要的作用。四足动物的四肢就是这么一个很好的例子。四肢在最初演化中的主要作用是划水，但当环境变得干旱与炎热，迫使它们要登陆开拓新的生境时，这些具趾的四肢就成为在陆地上支持身体并运动的重要结构。
【微问题】最早上岸的鱼吃什么？
【关键词】登陆 棘石螈 真掌鳍鱼 提克塔利克鱼
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